дыхание

дыха́ние, физиологический процесс, обеспечивающий поступление в организм кислорода и выделение из него углекислого газа (внешнее Д.) и использование кислорода клетками и тканями для окисления органических веществ с освобождением содержащейся в них энергии (тканевое, или клеточное, Д.) для роста, развития и других процессов жизнедеятельности.

Д. животных. У простейших и некоторых других организмов O₂ диффундирует непосредственно через поверхность тела. С усложнением организации и увеличением размеров тела появляются специальные органы дыхания (у млекопитающих — лёгкие, у птиц — лёгкие и воздухоносные мешки, у рыб — жабры), а также система кровообращения, в которой циркулирует жидкость — кровь или гемолимфа содержащая вещества, способные связывать и переносить O₂ и CO₂ (см. Гемоглобины). Внешнее дыхание у млекопитающих и птиц обеспечивается ритмичной работой дыхательных мышц (дыхательными движениями), приводящей к вентиляции лёгких (периодической смене вдоха и выдоха) и относительному постоянству кислорода и углекислоты в альвеолах лёгких. Частота дыхательных движений в покое у здоровых животных (в 1 мин): у крупного рогатого скота 10—30, лошади 8—16, свиньи 8—18, овцы 10—20, курицы 22—25. Газообмен между альвеолярным воздухом и венозной кровью, поступающей в капилляры лёгких, осуществляется через альвеолярно-капиллярную мембрану благодаря разности парциального давления O₂ (60—70 мм рт. ст.) и CO₂ (7 мм рт. ст.), а транспорт O₂ кровью — в основном за счёт обратимого присоединения его к молекуле гемоглобина. Интенсивность газообмена характеризуется величиной дыхательного коэффициента. В основе тканевого Д. лежит биологическое окисление. Освобождаемая при окислении энергия запасается в живых клетках в форме высокоэнергетических соединений, главным образом в форме аденозинтрифосфата (АТФ). Д. у животных регулируется дыхательным центром, расположенным в продолговатом мозге. К нарушениям дыхания относятся асфиксия, одышка и другие типы дыхательной недостаточности.

Д. растений — процесс окислительного распада углеводов (или других дыхательных субстратов) до CO₂ и воды, идущий с поглощением кислорода. При этом освобождается энергия (ранее запасённая при фотосинтезе), используемая на образование богатых энергией соединений (чаще в форме АТФ). Д. растении включает несколько метаболических систем: анаэробный распад глюкозы — гликолиз, осуществляемый в цитоплазме; окисление конечных продуктов гликолиза до CO₂ сопряжённое с синтезом АТФ и воды (этот процесс локализован в митохондриях); окисление глюкозы через промежуточные углеводные продукты. Д. растений — основная энергетическая функция гетеротрофных растительных тканей и хлорофиллоносных тканей в темноте. Кроме энергетической, процесс Д. выполняет метаболическую функцию, поставляя многие соединения, занимающие ключевое положение в клеточном метаболизме. Отношение объёмов выделенного растением CO₂ и поглощённого O₂ называют дыхательным коэффициентом. Его величина зависит от степени восстановленности дыхательных субстратов: при окислении углеводов он равен 1,0, жиров или белков — меньше 1,0 (например, при прорастании семян подсолнечника, сои, люпина), органических кислот — больше 1,0. При длительном пребывании в бескислородной среде растения гибнут от отравления тканей образующимися продуктами обмена. Однако некоторые растения (например, рис) способны нормально развиваться в условиях постоянного кислородного голодания. Интенсивность Д. растений (количество поглощённого O₂ и выделенного CO₂) зависит от вида растения, органа, типа ткани, этапа онтогенеза, а также от многих факторов окружающей среды. Наиболее высокой интенсивностью Д. отличаются молодые, растущие органы и ткани растений (например, клетки камбия, характеризующиеся высокой жизнедеятельностью). Активно дышат репродуктивные органы, затем листья, слабее — стебли и корни. Повышенная интенсивность Д. присуща светолюбивым растениям (по сравнению с тенелюбивыми), а также высокогорным растениям, адаптированным к пониженному парциальному давлению O₂ в атмосфере. Д. растений усиливается с повышением температуры окружающей среды, возрастая в 2—3 раза при потеплении на каждые 10°C. Однако достигнув определённого максимума, Д. начинает ослабевать и при температуре 45—50°C практически прекращается. При низких температурах Д. растений резко снижается, но в зимующих органах (почках, хвое) слабое Д. обнаруживается и при значительных морозах. Интенсивность Д. растений закономерно изменяется в ходе онтогенеза. Сухие (покоящиеся) семена дышат очень слабо; при набухании и последующем прорастании их Д. усиливается в сотни и тысячи раз. С окончанием периода активного роста Д. растений и их тканей ослабевает, что связано с процессами старения. У плодов наблюдается резкое повышение интенсивности Д. в конце их созревания, так называемый климактерий. В это же время происходит наибольшее выделение гормона созревания — этилена (исключение — цитрусовые). В хранящихся зёрнах, плодах, корне- и клубнеплодах также протекают процессы Д., в результате чего происходит потеря сухого вещества. Последнее является одной из основных причин естественной убыли этих продуктов при хранении.

Литература:
Рубин Б. А., Ладыгина М. Е., Энзимология и биология дыхания растений, М., 1966;
Физиология и биохимия покоя и прорастания семян, пер. с англ., М., 1982;
Гэлстон А., Девис П., Саттер Р., Жизнь зеленого растения, пер. с англ., М., 1983.